繁殖生物學綜述

摘要：文本主要講述了貝類繁殖的生物學基礎和牡蠣、扇貝、貽貝、泥蚶、縊蟶、鮑、文蛤和菲律賓蛤仔的繁殖習性。其中繁殖的生物學基礎介紹了精子，卵子的形成過程，受精卵的發育階段及其幼體的生長過程，而幾種常見的食用貝類的繁殖習性則是主要介紹其具體的繁殖時期和基本的生活習性

關鍵詞：繁殖生物學牡蠣扇貝貽貝泥蚶縊蟶鮑文蛤菲律賓蛤仔

隨着經濟的高速發展，人們的生活質量也得到了很大的改善。人們對各個方面的要求也在不斷的提高。在飲食方面從以前的吃飽到現在的吃好，人對飲食的要求也越來越高。有需求就有市場，所以在人們對飲食不斷提高要求的同時，商人和科研工作者也不斷的挖掘我們身邊的一些可食用的食物，人們可以選擇的食物也變得越來越多。在過去人們能選擇的水產品只有傳統的青魚，草魚，鰱魚，鱅魚和鯉魚以及其他打撈的水產品，但是隨着技術的不斷髮展，現在的水產品已經發展出了很多的種類，從海水到淡水，從魚類，貝類到其他軟體動物，從食用到觀賞等等。其中貝類的瓣鰓綱和腹足綱中的很多種類被開發出來，如果按照其習性來分可以分為埋棲類、固着類、附着類和腹足類，有海水種類也有淡水種類，如：牡蠣、扇貝、蚶、縊蟶、文蛤和鮑等等。其食用方法也豐富多樣，曬乾、生吃、烤、蒸、煮等等。為了讓學者或水產工作者們更加清楚的瞭解貝類的養殖和增殖，所以本文主要講述貝類的繁殖的生物學基礎原理和幾種常見的食用貝類的繁殖習性。

1貝類繁殖的生物學基礎

1.1性腺

貝類性腺一般是由濾泡、生殖管和生殖導管等三部分組成。濾泡是形成生殖細胞的主要部分，由生殖管分枝末端膨大而形成，呈囊泡狀；生殖管也是形成生殖細胞的主要部分，密佈在網狀結締組織之間，並與濾泡相連接；生殖導管系由許多生殖管彙集而成的較大導管，生殖孔開口緊靠腎孔。

貝類的性腺發育過程變化比較大，可以根據發育過程中不太的形態特點將性腺發育過程分為幾個階段。在性腺發育過程中可以根據性腺的色澤、大小和生殖細胞的相對數量等標準進行區分。對於有經驗的人來説可以對其進行肉眼觀察，對於經驗缺乏者可以組織學觀察，

來區分性腺發育的不同階段。清楚的認識貝類性腺的發育階段對於貝類的人工繁殖來説非常重要。在人工繁殖過程中，我們需要根據其性腺發育的不同階段對其進行一些措施，例如在性腺發育過程中，需要根據其發育的階段對其進行一些餌料，温度和養殖用水等方面的養殖條件的調整；還有在其性腺快達到成熟時，需要對其人工繁殖進行一些措施，如：對其進行人工的採集精子和卵或者是利用升温、降温、陰乾流水、紫外線照射等人工誘導的方法對其進行誘導排精、排卵。但是貝類種類繁多，其性腺發育階段不完全相同所以下面介紹的是比較常見的性腺發育階段的劃分。

性腺發育過程可以為五個時期，(1)增殖期：此期濾泡數量增多，濾泡腔增大，濾泡壁伸展，腔內充滿營養顆粒；(2)生長期：雌性濾泡數量增多，腔內充滿營養顆粒，卵母細胞分散其中，雄性濾泡壁生殖上皮增生大量精原細胞，並迅速發育為初級、次級精母細胞；(3)成熟期：雌性濾泡中成熟的卵母細胞通過卵膜連成一簇，雄性濾泡腔內密集大量成熟的精子；

(4)排放期：成熟生殖細胞排入生殖導管，濾泡壁出現萎縮；(5)休止期：濾泡數量減少，濾泡體積變小，壁褶皺。（張根芳等2005）

1.2精子和卵子的發生

貝類卵子發生一般分為五期。(1)卵原細胞期：卵原細胞緊貼濾泡壁生殖上皮，細胞形狀不規則，與濾泡壁相連形成明顯的卵柄；(2)生長初期：細胞質內開始積累卵黃，卵柄逐漸消失，細胞呈多角形；(3)生長中期：卵母細胞開始形成卵膜，細胞圓形或不規則，卵黃繼續增多；(4)生長後期：卵母細胞通過卵膜連成一簇，與濾泡腔中的營養粒隔開，細胞圓形或橢圓形；(5)成熟期：卵細胞呈圓形或橢圓形，體積達最大，表面不太光滑，略有皺褶。

精子的發生也和卵細胞一樣分為五個階段：(1)精原細胞期：濾泡壁生殖上皮增生精原細胞，細胞呈圓形；(2)初級精母細胞期：精原細胞移向濾泡腔，並且不斷的生長和分裂，從而形成初級精母細胞；(3)次級精母細胞：初級精母細胞進行減數第一次分裂，細胞數量增加，體積減小，形成次級精母細胞；（4）精細胞期：次級精母細胞經第二次成熟分裂後，形成圓形的精細胞；(5)精子期：精細胞在進行完減數分裂後還不算是成熟的生殖細胞，想具備生殖能力，精細胞還得經過變態後才能形成精子，精細胞變態後，會形成原始鞭毛型精子，精子在濾泡中排列成葉脈狀。子彈形頭部含有濃縮的細胞核，線粒體和中心粒精密組合構成了精子的中段，圍中心粒器將遠端中心粒通過鞭毛領與精子質膜相連，從而形成鞭毛。

1.3受精卵與幼體的發育

瓣鰓類和腹足類因為活動的方式不同所以在受精卵與幼體的'前期的發育階段相似點較多。但是在後期的發育過程中由於活動方式不同所以各種會發生不同的細胞分化。貝類的胚

胎髮育是在鰓腔內完成的，待其胚胎髮育成熟後會隨着水流運動排除母貝的體外，再在體外進行發育。

前期的相似時期有四個時期：受精卵時期：貝類的卵細胞在受精之後才放出第一極體和第二極體，形成成熟的受精卵，受精卵在母體內不斷的分裂，細胞越來越多形成桑椹期；囊胚期：在胚胎植物極一端，大分裂球逐漸陷入胚胎之內，在未陷之前，進行一次與胚胎中軸幾乎平行的分裂，分為2個大細胞，期頂端有一個囊胚腔，之後在外部分裂出2個小細胞，其他細胞繼續分裂充滿胚胎內部，胚胎表面開始出現短而小的纖毛；原腸胚時期：由於外胚層小細胞下包，且大細胞分裂的細胞也增多，2個小細胞被推向一側，此區細胞開始內陷，四周隆起形成原口，胚體內細胞逐漸分化成一圓管狀的原腸，然後發育成消化道。前期的胚胎髮育時間很短往往在一天時間，甚至半天時間內就可以完成。擔輪幼蟲時期：胚體逐漸變成梨形，頂端膨大，細胞加厚，長有頂纖毛束，其中央長有1根或者2根粗大的鞭毛。胚體背部細胞加厚且略下陷，形成胚體的殼腺。胚孔閉合區繼續內陷，逐漸形成口凹，形成早期的擔輪幼蟲，胚胎繼續發育，左右變成略扁，背部伸長，腹部加寬，頂端變平，四周細胞隆起，殼腺內陷，分泌貝殼。瓣鰓類和腹足類在擔輪幼蟲時期的發育過程相似，但是其發育形成的形態略有不同。

瓣鰓類胚胎會繼續發育出面盤幼蟲期和最後的變態時期。面盆幼蟲期又可以細分成三個時期：(1)D形幼蟲：在受精2天左右就會發育到這個階段，這個階段胚體兩側覆蓋2片硬且透明的半圓形的幼蟲殼，在背部直線地鉸合。而且胚體頂端呈橢圓狀，形成面盤，四周細胞有纖毛。貝殼閉合的前、後閉合肌肉也形成，同時也出現幾對縮肌，一部分伸向面盤，使面盤能自由伸縮，一部分申向殼的腹緣與後緣。消化器官沒有分化完善，沒有吞食功能，但是在其發育的過程中會出現吞食和消化的功能。(2)早期殼頂幼蟲：分泌形成的貝殼的兩側靠近中央處開始隆起，形成殼頂。殼的後端腹緣生長快，貝殼開始變得不對稱，殼頂偏離貝殼的中央，貝類的器官、足、聽囊、眼點和鰓等開始形成。隨着足的形成出現2對伸向足的縮肌。一些神經系統開始形成，但是分化得不是很完善。眼點開始出現色素，在眼點基部的鰓組織形成了管狀且彎曲的鰓，胃開始出現隔膜和在其兩側開始出現消化盲囊。(3)後期殼頂幼蟲：生長線變得明顯，內鰓絲數目增多，足可以自由伸縮，並且可以藉助面盤纖毛旋轉自由遊動，利用足進行匍匐行動。腦開始形成。變態：發育到一定時期，幼體還得經過變態才能完成最終的發育，在這期間其外部形態、內部結構、生理機能和生態習性等都得出現較大的變化。在這個過程中殼逐漸在其背緣呈拋物線延伸，後緣生長極其迅速，最後呈楔形，而且色素開始出現，貝殼變得有顏色。面盤幼蟲期形成的面盤開始退化，其四周的纖毛開始

脱落，逐漸向中心萎縮。在這期間，生活習性開始變化，足絲腺開始分泌足絲，進行附着或者其他生活。

腹足類在經過擔輪幼蟲之後也會進入面盤幼蟲時期，但是其分化方向與瓣鰓類不用最後形成的形態也不同。在進入面盤幼蟲後期腹足類開始出現觸角，呈指狀，且有少量的微凸起。足部較為發達，周圍具有細而且短的纖毛，且從游泳過渡到了匍匐生活。面盤幼體之後進入匍匐幼體期，面盤萎縮，纖毛脱落，游泳能力徹底失去，依靠發達的足部進行匍匐行動。然後發育到圍口殼幼體，幼體殼前緣增厚，出現圍口殼。幼體吻發達，頭部觸角凸起增多，出現眼柄，面盤完全退化，纖毛環消失，而且貝殼開始出現顏色。之後就會進入上足分化階段的匍匐幼體。上足觸角明顯地伸長，凸起增多，貝殼增厚，足部很發達，其具有較強的吸附能力。

2常見的幾種食用貝類的繁殖習性

根據貝類的生活習性分為埋棲類、固着類、附着類和腹足類四類，其中固着類和附着類較相似，只是固着類在形成固着後就再也不可以離開固着的地方，而附着類在遇到危險或者其它因素是可以切斷足絲逃離危險的地方，然後在其它合適的地方再次釋放足絲進行附着生活。

2.1牡蠣的繁殖習性

牡蠣屬於軟體動物門、瓣鰓綱、珍珠貝目、牡蠣科，其實一個總稱。在中國主要的養殖牡蠣有長牡蠣、僧帽牡蠣、近江牡蠣、大連灣牡蠣和密鱗牡蠣。除寒帶外都分佈着牡蠣，其適應能力強。其用處也很大，除其鮮美的味道之外，還可以藥用。牡蠣一般1齡性腺就成熟，而且開始繁殖。繁殖期對於不同的品種和處於不同的地域有所不同，而且有一些就算是同一品種而且在同一海區，由於海況的不一樣也會出現不一樣。其一般是6月到9月底繁殖。牡蠣的繁殖方式可以分為兩種類型，卵生型和幼生型，僧帽牡蠣是卵生型，密鱗牡蠣是幼生型。

2.2貽貝的繁殖習性

貽貝屬於軟體動物門、瓣鰓綱、貽貝目、貽貝科，其還有一個別稱為淡菜，國內主要養殖的貽貝有紫貽貝、厚殼貽貝和翡翠貽貝。紫貽貝主要分佈在北部沿海、東南沿海分佈着厚殼貽貝，而翡翠貽貝則分佈在東南以及南部沿海。貽貝的繁殖期有春季繁殖期和秋季繁殖期之分，夏季繁殖的性腺恢復和精卵排放是交替進行的，而秋季繁殖不像春季繁殖，不會出現邊恢復性腺邊排放精卵的現象。而且其生活的緯度的不同，其繁殖期也

不一樣。紫貽貝和翡翠貽貝的春季繁殖一般為4月到6月，而秋季繁殖紫貽貝在9月到10月，翡翠貽貝比紫貽貝長一個月是9月到11月。厚殼貽貝的繁殖期是3月到6月。在性腺成熟時，雌性貽貝的外套膜上的生殖腺呈梅紅色，雄心呈乳白色。在繁殖季節，親貝受到外界刺激就會大量的排放精子和卵子。其卵的產量在幾十萬到幾千萬顆。紫貽貝的受精卵在11~17.5℃時需要發育25天，而水温略高會使其發育時間縮短；翡翠貽貝在18.5~25.5℃時發育到眼點幼蟲時期需要50天，而在22.0~28.5℃時只需要24天，縮短了一半；厚殼貽貝在17℃下發育到眼點幼蟲需要35天，水温在18~21.3℃時只需20天。貽貝是附着生活在發育到稚貝時會分泌足絲輔佐在物體上進行附着生活，在遇到一些危險或其他因素時才會切斷足絲逃跑，重新尋找棲息地進行附着。

2.3扇貝的繁殖習性

扇貝屬於軟體動物門、瓣鰓綱、珍珠貝目、扇貝科，其閉殼肌肥大，含有豐富的營養物質，是一種高級的食材，做成乾製品之後被稱為乾貝。目前國內主要養殖的扇貝有櫛孔扇貝，華貴櫛孔扇貝，日本引進的蝦夷扇貝還有美國引進的海灣扇貝。扇貝為雌雄同體，也有雌雄異體，海灣扇貝就是雌雄同體，而大亞灣華貴櫛孔扇貝是雌雄異體，有時也有雌雄同體，性轉換方式比較明顯。海灣扇貝的性腺侷限於腹部，精巢位於腹部外周緣，成熟時為乳白色；卵巢位於精巢內側，成熟時為褐紅色，通常性腺部位表面具一層黑膜，在性腺發育過程中逐漸消失。其一年有兩個繁殖期，春季為5月下旬到6月，秋季為9月到10月。秋季生殖後，腹部透明，沒有精子和卵子存在。大亞灣華貴櫛孔扇貝的第一次性成熟為6到8個月，在自然海區每年4月到5月，10月到12月各出現一次繁殖現象，其屬於暖海性多次熟產卵類型。

2.4泥蚶的繁殖習性

泥蚶也叫血蚶，屬於軟體動物門、瓣鰓綱、蚶目、蚶科，主要在浙江、福建、山東和廣東等地區養殖。其不僅美味，而且還有消血塊和化痰的醫學功效。泥蚶活動能力很差，只能依靠足在灘塗上爬行，營穴居生活，無水管。其屬於卵生型，雌雄異體。一般需要1年多的時間泥蚶才能達到性成熟，如果在北方則需要2年。雌雄的辨別可以從生殖腺的顏色來辨別，性腺充分成熟時，覆蓋着整個內臟塊，雌性性腺呈橘紅色，雄性性腺呈乳白色或者是淡黃色。泥蚶產卵量較大，一般可產幾百萬粒。其繁殖期因地而異，在山東是7~9月，在浙江是6~9月，在福建是8~11月，在廣東和廣西則有兩個生殖期，分別是4~5月和9~11月。其屬於多次成熟，分批排放類型，且每隔半個月排放1次，整個繁殖期可排放4～5次。